Саговниковые с одним порядком Цикадовые (Cycadales) и с тремя семействами: саговниковые (Cycadaceae), стангериевые (Stangeriaceae) и замиевые (Zamiaceae) в порядке представляют собой наиболее древнюю группу из ныне живущих голосеменных.
     То небольшое количество саговниковых, которое обитает в тропических и субтропических областях нашей планеты, всего лишь жалкие остатки некогда большой группы растений, процветавшей в мезозойскую эру. Тогда они были широко, хотя и неравномерно, распространены по всему земному шару, начиная от арктических областей и кончая Антарктидой, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Многочисленные остатки их листьев, стеблей, стробилов, семян и микроспорофиллов, обнаруженные в земных пластах, немало интересного поведали ученым, однако тайна происхождения этих древних растений все еще хранится в глубинах геологической истории. По последним данным, саговниковые появились в позднем карбоне и связаны происхождением с семенными папоротниками, которых они напоминают многими признаками своей внешней и внутренней организации. Те и другие сходны между собой строением листьев, подобных листьям папоротников, с крупными черешками и хорошо развитой проводящей системой, а также наличием в стебле толстой коры и узкой рыхлой вторичной древесины.
     Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков, к числу которых относятся:
- макрофилия¹;
- отсутствие ветвления стволов (ствол редко ветвится, как правило, при повреждении основной точки роста);
- слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины;
- оплодотворение с помощью сперматозоидов;
- прорастание семян без периода покоя.
     На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными² ареалами, приуроченными к определенным материкам. Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.
     В Америке произрастает 5 родов: 2 мексиканских рода - диоон (Dioon) с 13 видами и цератозамия (Ceratozamia) с 20 видами, кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas), замия (Zamia) с 57 видами, распространенными от Флориды до тропиков Южной Америки и род Чигуа (Chigua) с 2 редкими видами, произрастающими в Колумбии.
     Наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды 4 родов: саговник или цикас (Cycas) со 100 видами, макрозамия (Macrozamia) с 41 видом, лепидозамия (Lepidozamia) с 2 видами и бовения (Bowenia) с 2 видами. Из последних только саговник распространен на запад до Африки, встречаясь на Мадагаскаре. Произрастает саговник, правда, и на восточном побережье Африки, в дельте реки Замбези, однако, как считают, он был занесен сюда в относительно недавнем прошлом.
     К Южной Африке приурочено 2 рода: обширный род энцефаляртос (Encephalartos) с 65 видами и монотипный род стангерия (Stangeria). В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.
     Таким образом, имеются три обширные области родового эндемизма саговниковых. В то же время можно отметить, что не всегда роды саговниковых той или иной области объединяет близкое родство. Так, африканский род энцефаляртос филогенетически наиболее близок к австралийской макрозамии, а австралийская бовения имеет очевидное родство с отделенным от нее безбрежным Тихим океаном американским родом замия. Строгий эндемизм у родов саговниковых, несомненно, объясняется историческими причинами. Саговниковые, по-видимому, никогда не были способны к преодолению обширных водных преград. Основной способ трансокеанических миграций - распространение семян океаническими течениями - для саговниковых всегда был исключен из-за быстрой потери ими всхожести в морской воде. Правда, в области тихоокеанских островов виды саговника, как считают, расселялись от острова к острову с помощью крылатых любителей их сочных семян, например летучих лисиц из отряда рукокрылых. Примечательной особенностью распространения большей части видов саговниковых является их приуроченность к приокеаническим территориям материков. Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам.
     Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных³ лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически (по внешним признакам), но отличающихся по составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склерофильных растений в Африке. Некоторые саговниковые встречаются на более открытых местах - в саваннах Африки среди акаций и суккулентов (например, энцефаляртос Альтенштейна - Encephalartos altensleinii), в степях-вельдах среди мелких колючих кустарников (другие виды энцефаляртоса), где там и здесь над ними возвышаются виды алоэ и канделябровидные молочаи. В американских саваннах распространены хорошо приспособленные к здешним засушливым условиям низкорослые и даже карликовые замии. С другой стороны, некоторые виды саговниковых приспособлены к жизни в тени леса. В дождевых тропических лесах на северо-востоке Австралии можно встретить высочайший из саговниковых - лепидозамию Хоупа (Lepidozamia hopei), в амазонской гилее - виды замии. Но во всех этих случаях саговниковые оказываются в местах с относительно более сухими субстратами. Многие саговниковые в составе названных растительных сообществ занимают экологические ниши с ослабленной межвидовой конкуренцией: крутые склоны почти без почвы или с очень мелкой почвой, обрывы, скалы. На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах. Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации "баррингтония", саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной ⁴ зоне островов Индийского океана, замия, флоридская (Zamia floridana) встречается на коралловых рифах. Как видно, условия существования саговниковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты, хотя и не столь "закоренелые", как обычные обитатели пустынь и полупустынь из цветковых.
     Таким образом, на 11 родов саговниковых приходится всего около 304 видов. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания. Большинство видов находится на грани вымирания. Некоторые виды известны благодаря буквально нескольким сохранившимся особям. Изменение структуры ареалов и деятельность человека - основные причины вымирания большей части видов, считают во Всемирном союзе охраны природы. Однако не меньшую роль играет и то, что вымирающие виды - часто эндемики той или иной местности - проигрывают борьбу за существование животным и растениям, занесенным на их родину человеком.      Жизненные формы (точнее, формы роста) саговниковых, отражают многовековую приспособленность к среде обитания. Саговниковые - древовидные растения, характеризуются большим своеобразием стеблей, отличающихся по форме и высоте. Однако саговники никогда не достигают таких больших размеров, какими славятся многие современные хвойные.
     Обычно, когда говорят о саговниковых, представляют себе довольно крупные растения с неветвящимся колонновидным стволом, покрытым толстым шершавым панцирем из остатков черешков листьев. На самом деле у саговниковых имеются два основных типа ствола: подземный или полуподземный клубневидный, иногда почти сферический, похожий на репу, и надземный колонновидный. Колонновидный надземный ствол чаще привлекает внимание и лучше изучен. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии, бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1-1,5 м, а у замии карликовой (Zamia pygmaea) - всего лишь 2-3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20-30 см и более. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, эпифитные виды селятся на стволах деревьев. Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колоновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами (хотя кроме внешнего сходства у саговых с пальмами нет ничего общего).
     Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов цикаса, микроцикаса, лепидозамии, диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Наиболее высокими из живущих в наши дни саговниковых, имеющих такой тип ствола, считают лепидозамию Хоупа, достигающую высоты 18 - 20 м. Второе место по высоте принадлежит трем представителям саговниковых - диоону колючему (Dioon spinulosum), саговнику Румфа и одному из видов энцефаляртоса, имеющим ствол высотой до 16 м и диаметром до 1,5 м. Относительно большими размерами отличаются также энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus) и микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma), достигающие в высоту иногда 10 - 12 м. Однако все эти цифры исключительны даже для перечисленных видов, имеющих, как правило, высоту не более 6 - 7 м. Обычно саговниковые, вырастающие до 2,5 - 3 м, уже считаются достаточно высокими. Имеются виды, которые называют "бесстебельными". Их укороченный ствол целиком (или своей большей частью) развивается под землёй. Над поверхностью почвы возвышается лишь самая верхняя его часть или даже пучок его листьев.
     Растут саговниковые, за немногими исключениями, очень медленно. Сначала рост в высоту, как обычно, идет у них за счет очень крупной верхушечной точки роста, пожалуй, самой массивной среди всех существующих голосеменных и цветковых растений. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное, у других - симподиальное; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов⁵.
     Когда образуются микро- и мегастробилы, характер роста стебля может измениться. Стебли саговниковых, образующих верхушечный микро- или мегастробил, как бы заканчиваются им. В ось стробила на ранних стадиях его развития входит фактически весь проводящий цилиндр ствола. Верхушечная точка роста с появлением стробила прекращает свое существование. Но как же при этом продолжается рост? Уже в период развития и созревания стробила ниже его на стволе, в пазухе одного из листьев кроны, пробуждается почка. Растущее вверх ответвление отклоняет стробил в боковое положение, а сама ветвь распрямляется и скоро по виду становится как бы прямым продолжением образовавшего ее ствола. Появляется еще один новый стробил, и весь процесс повторяется, а новый участок ствола становится "ветвью ветви". Такой симподиальный способ нарастания характерен для родов микроцикас, цератозамия, диоон, замия. Австралийские макрозамии и африканские энцефаляртосы характеризуются, напротив, боковым заложением стробилов, которые формируются под точкой роста, в пазухах листьев самой молодой кроны, иногда в виде кольца окружая верхушку ствола. При этом точка роста сохраняет свой вегетативный характер и способность к дальнейшему моноподиальному росту. У женских экземпляров рода саговник пучок мегаспорофиллов на верхушке располагается так рыхло, что почка прорастает его насквозь.
     Обычно в естественных условиях у саговниковых прямой, неветвящийся стебель. У некоторых видов лишь иногда ствол может слабо вильчато ветвится, образуя группу из 5-6 стволов. В этом случае, по-видимому, можно говорить о форме роста, близкой к кустарниковой. У растений с подземным или полуподземным типом ствола, как, например, у стангерии, такое явление наблюдается исключительно редко. Несколько чаще можно встретить ветвящиеся формы колоновидных саговниковых, особенно выращиваемых в оранжереях и парках. Ветвление вызывается какими-либо механическими повреждениями стебля, в результате которых трогается в рост почка. Иногда у саговниковых и в природе может проявляться ложнодихотомическое ветвление. На стволе в нижней части старого листового основания начинает развиваться пазушная почка, которая первоначально имеет форму луковички. Такая воздушная луковичка состоит из нескольких чешуевидных листьев, сидящих на крошечном стебле. Это маленькое растеньице по мере роста сминает листовое основание и, развиваясь, дает в конце концов такую же крону, как у взрослой особи. При этом у основания новой ветви нередко появляются придаточные корни, так что ее можно отсадить как самостоятельное растение. Луковички могут появляться в любом месте стебля - от основания до его вершины, и от их положения во многом зависит внешний вид растения. Развитие пазушных почек па стеблях саговниковых имеет большое значение для сохранения в природе этих удивительных растений.
     Высокий и толстый ствол некоторых саговниковых содержит много воды и настолько тяжел, что относительно слабая корневая система не всегда в состоянии удержать его в вертикальном положении, особенно в открытых ветрам местах. Постепенно он наклоняется, а иногда и совсем полегает на землю. Поэтому, нередки случаи, когда на старых полегающих стволах на стороне, обращенной к земле, трогаются в рост многочисленные почки, из которых развиваются молодые растеньица и, укореняясь в почве, дают жизнь новому поколению. Колоновидные стволы саговниковых могут быть гладкими, защищенными лишь перидермой, или чаще покрытыми толстым слоем (в 2-2,5 см) из остатков черешков листьев, имеющих ромбовидную форму. Более крупные из них принадлежат зеленым листьям, а меньшие по размерам - чешуевидным. Расположены эти ромбовидные основания по спирали и обычно так плотно, что поверхность ствола кажется одетой сплошным шершавым панцирем. Длина листовых оснований, составляющих такое защитное образование, с годами уменьшается. От самых старых из них, расположенных в нижней части ствола, начинают отделяться тонкие, как бумага, слои, так что, в конце концов, диаметр основания стебля может стать заметно тоньше его верхней части. Поскольку панцирь из остатков листовых оснований может сохраняться в течение всей жизни растения, эта особенность позволяет примерно определить возраст растения. Для этого подсчитывают число полос из крупных и мелких ромбиков, соответствующих числу крон зеленых листьев и катафиллов, и, учитывая периодичность появления крон (два раза в год, каждый год, раз в два года и т. д.), подсчитывают приблизительный возраст растения.
     Стебли саговниковых отличаются мягкой текстурой. Лишь некоторым из них наружную жесткость придают основания листьев, образующие панцирь. Мощная кора со слоями мертвых клеток, пропитанных суберином, служит саговниковым дополнительной механической опорой, надежность которой не может обеспечить слабо развитая древесина. Кора и сердцевина ствола состоят из крупных паренхимных клеток6 и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. С одной стороны это очень важно для растений засушливых местообитаний. С другой стороны, саговниковые, обладающие большими массивами паренхимы в надземных органах, по-видимому, не способны длительно переносить низкие температуры, что является одной из причин отсутствия этих растений во флоре умеренных широт. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений; типичные древесные формы у них крайне редки.
     Верхушку ствола саговниковых венчает крона перистых листьев, делая этим растения похожими на древовидные папоротники или пальмы. Среди всех голосеменных, живущих в наши дни, только саговниковые сохранили папоротниковидный тип листа. Особенно это относится к стангерии шерстистой (Stangeria eriopus), листья которой настолько напоминают лист папоротника, что сначала она и была описана как один из видов папоротников. Еще большее сходство с папоротниками придают этим растениям улиткообразно закрученные на верхнюю сторону стержни (рахисы) молодых листьев и их перышек. Правда, такая особенность свойственна далеко не всем саговниковым. У диоона, цератозамии, энцефаляртоса и макрозамии стержни и перышки в листосложении прямые. У низкорослых саговниковых с коротким надземным стволом или стеблем, погруженным в почву, листьев обычно мало и образуются они последовательно друг за другом. На крупных экземплярах у других родов их насчитывается значительно больше, в исключительных случаях до 100-150 штук. Появляются они в виде воронки или короны по нескольку сразу, как бы внезапно, с различными интервалами во времени. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у третьих - один раз в 2-3 года. Так, у саговника завитого (Cycas circinalis) и саговника Туара кроны листьев образуются два раза в год, причем у каждого вида в свои сроки, а у некоторых видов энцефаляртоса - только раз в два года или еще реже. Между кронами зеленых листьев, чередуясь с ними, нередко развиваются толстые, редуцированные чешуевидные листья - катафиллы. Они довольно короткие, длиной не более 5-10 см. Катафиллы с их густым войлочным опушением служат своеобразной защитой нежным растущим частям кроны. Перед тем как тронутся в рост зеленые листья, верхушки чешуевидных листьев спирально изгибаются, напоминая толстые скрученные веревки. Продолжительность существования кроны у саговниковых может быть довольно длительной. Так, на отдельных экземплярах саговников ниже листьев самой молодой кроны можно увидеть иногда две или три более ранние кроны, а у саговника поникающего - сосчитать на одном растении до пяти последовательных генераций листовых крон. Со стороны это выглядит довольно любопытно: вершину растения венчает изящная корона - почти вертикально стоящие молодые светло-зеленые листья. Чуть ниже под ними - несколько отклоненные в сторону жесткие темно-зеленые листья кроны предыдущего года, за которой следует ранее образовавшаяся крона из горизонтально распростертых листьев. Еще ниже размещается крона из опущенных вниз листьев с причудливо изогнутыми концами. Наконец, последняя, в свою очередь, может скрывать от глаз уже высохшие висящие вдоль ствола, перевернутые стержни (рахисы) самых старых листьев. Продолжительность жизни каждого листа саговниковых от 3 до 10 лет. Поскольку каждый лист живет довольно долго, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления.
     Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. Листья у большинства саговниковых однажды перистые, и лишь у бовении и немногих видов саговника и макрозамии они многоперистые. У некоторых видов саговниковых не всегда легко установить, имеем ли мы дело с простыми или сложными листьями. Например, листочки микроцикаса прикрепляются к стержню всем основанием, но имеют отделительный слой и опадают нередко раньше, чем отмирает весь лист. То же наблюдается и у некоторых видов рода саговник, с той лишь разницей, что листочки у них могут иметь ясно выраженные черешочки.
     Число сегментов (их называют также перышками) в одном листе у различных представителей этой группы сильно варьирует. Листья некоторых видов рода замия имеют не более 4-5 перышек, а у крупных экземпляров саговника и энцефаляртоса их может быть более 180-200. Форма и величина сегментов разнообразны, сегменты могут быть овальными, яйцевидными, слегка вытянутыми или узколанцетными, цельнокрайними, пильчатыми или зазубренными и т. д. Цератозамия узколистная (Ceratozamia angustifolia) и саговник завитой - обладатели наиболее длинных перышек, достигающих в длину 40 см при ширине не более 2-2,5 см. По типу жилкования перышек все саговниковые можно разделить на три группы. К первой относятся виды рода саговник, имеющие единственную неразветвленную среднюю жилку. Перышки стангерии обладают тоже ясно выраженной средней жилкой, от которой, однако, отходят вильчато разветвляющиеся боковые жилки. Для остальных представителей саговниковых характерен третий тип жилкования, при котором главная жилка отсутствует, а имеется большее или меньшее число параллельно идущих жилок, отчетливо заметных на нижней стороне листа. Стержни, к которым прикрепляются перышки, длинные и довольно толстые. У многих видов они снабжены острыми твердыми шипами, расположенными двумя рядами на верхней стороне или сбоку и переходящими постепенно в перышки (сегменты), с которыми они имеют общее происхождение. Защищены от повреждения животными у многих видов и сами перышки. Их края, участки или лопасти часто заканчиваются острой колючкой. Особой колючестью отличаются виды замии и энцефаляртоса. Листья саговниковых обладают целым рядом структурных особенностей, позволяющих этим растениям жить в условиях более или менее сухого климата, на открытых солнцу пространствах, иногда почти голых скалах и крутых обрывах. Как правило, листья саговниковых плотные, жесткие, с толстым слоем кутикулы, помогающим не только экономить влагу, но и защитить лист от проникновения в него патогенных грибов и бактерий. Кутикулу можно обнаружить даже внутри листа, например, на внутренних оболочках эпидермальных клеток, в местах их контактов с межклетниками. Палисадная ткань в листе развита достаточно хорошо, при этом верхняя часть ее хлорофиллоносных клеток часто бывает сильно лигнифицирована7. Глубокое погружение устьиц в ткань листа - еще один способ уменьшить потерю влаги. В углублении над устьицем часто скапливаются пары воды. У бовении, стангерии, многих видов саговника устьица почти непогруженные или слегка погруженные. У других же (лепидозамия, саговник поникающий, многие виды энцефаляртоса и диоона) они, напротив, как бы опущены в мезофилл листа. В отличие от зрелых молодые листья саговниковых нередко бывают опушены. Предполагают, что такое своеобразное одеяло из волосков, покрывающее нежные ткани растущего листа, защищает их от резких изменений погодных условий. Хотя листьям саговниковых свойственны многие морфологические и анатомические черты, связанные с засухоустойчивостью, эти растения нельзя считать типичными ксерофитами8. Ксероморфную структуру листьев можно объяснить отчасти своеобразием внутреннего устройства всего растения, обладающего слабо развитой проводящей системой, неспособной в должной мере обеспечивать крону водой.
     Корневая система саговниковых еще слабо изучена, и это неудивительно, поскольку речь идет об относительно редких в природе растениях. В сравнении с папоротниками саговниковые обладают более дифференцированными корнями. Именно они являются первой группой высших растений, для которой характерен появившийся в ходе эволюции главный (первичный) корень. Нередко он бывает таким же толстым, как стебель, и имеет веретеновидную форму. У одних саговниковых он короткий, у других достаточно длинный, достигая иногда 10-12 м. Постепенно суживаясь от основания и слабо ветвясь, главный корень углубляется в почву или растет близко к поверхности почти горизонтально. Однако наблюдаются случаи, когда корневая система такого типа рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стеблевой ткани.
     Среди голосеменных только некоторые саговниковые обладают контрактильными, или сокращающимися, корнями. При энергичном росте кончиков корней появляется опасность выталкивания молодых растений из почвы. Но их спасает то, что контрактильные корни периодически укорачиваются (при этом утолщаются) и как бы подтягивают, а иногда и полностью втягивают стебель молодого растеньица в почву, не только прочнее прикрепляя его к субстрату, но и создавая оптимальные условия для его роста и развития придаточных корней. Такая особенность могла развиться у саговниковых благодаря обилию в их корнях паренхимных тканей, клетки которых могут легко менять свою форму и объем. Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни - кораллоиды. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. Назначение корневых клубеньков саговниковых состоит прежде всего в усвоении атмосферного азота. Нельзя не связать с этим способность многих саговниковых мириться с крайне бедными азотом субстратами.
     Саговниковые - разноспоровые растения, т. е. они образуют отдельно мегаспорангии9 и микроспорангии10. Более того, все представители этого семейства являются растениями строго двудомными: на одних особях каждого вида из года в год развиваются только мегаспорангии; на других - только микроспорангии. И мега- и микроспорангии образуются на спорофите не поодиночке, а в большем или меньшем числе на спорофиллах (чешуях), в свою очередь собранных в компактные образования - стробилы. От всех остальных родов резко отличается род саговник. У видов этого рода спорангии у женских растений развиваются на листовидных мегаспорофиллах прямо на стволе.
     Стробилы саговниковых формируются на конце ствола среди листьев кроны. Стробилы саговниковых обычно крупные, а у некоторых видов и огромные. Таковы мегастробилы энцефаляртоса кафрского и лепидозамии Перовского (длиной до 1 м), микроцикаса (до 95 см) и т. д. Микростробилы обычно мельче. У бовении, например, они в два раза короче, чем мегастробилы. Однако у некоторых саговниковых и микростробилы бывают длинными, например, более метра у энцефаляртоса Вуда (Encephalartos woodyi), до 90 см у микроцикаса и т. д. Самые мелкие стробилы (длиной всего 2 см, а массой около 30 г) характерны для женских и мужских растений замии карликовой. Мега- и микростробилы отличаются и по форме. Как правило, микростробилы более узкие, вытянутые в длину. Лишь в редчайших случаях (один из видов энцефаляртоса) стробилы женских и мужских растений почти неотличимы как по размерам, так и по форме. Однако во всех случаях те и другие отличаются по массе. Мегастробилы с плотно упакованными под чешуями семенами намного тяжелее микростробилов с их мелкими микроспорангиями и многочисленными воздушными полостями между чешуями. Стробилы некоторых саговниковых, достигая массы 45-50 кг, являются самыми крупными и тяжелыми "шишками" во всем растительном мире. Цвет стробилов то невзрачный -зеленый, сизо-зеленый (некоторые виды макрозамии) или коричневатый (виды замии), то яркий - желтый, оранжевый (виды энцефаляртоса). Нарядно выглядят стробилы энцефаляртоса неожиданного (Encephalartos inopinus), чешуи которого густо покрыты мелкими сосочками (папиллами), придающими поверхности этих "шишек" серебристый оттенок.
     Общее происхождение различных групп современных саговниковых и их строгая двудомность позволяет думать, что и далекие предки этих растений были двудомными. Столь давнее разделение полов не могло не отразиться на особенностях строения не только репродуктивных, но и вегетативных структур женских и мужских растений. Отмечено, например, что стволы у мужских особей микроцикаса выше, чем у женских. Предполагают, что это облегчает опыление. Стволы мужских растений цикаса завитого отличаются большей, чем у женских экземпляров, толщиной. Но самые значительные отличия между мужскими и женскими растениями относятся все же к репродуктивным органам, и в этом отношении род саговник занимает совершенно особое положение в семействе, поскольку у его представителей не образуется характерных для всех остальных родов компактных мегастробилов.
     Мегаспорофиллы появляются в большом числе, окружая со всех сторон вегетативную точку роста, венчающую ствол женского растения. Первоначально эти спирально расположенные спорофиллы прикрывают верхушку стебля, образуя подобие капустного кочана или рыхлой шишки. Затем они отгибаются, образуется ярко окрашенный "воротничок", заметный издали сквозь воронку из листовых черешков. По мере созревания мегаспорофиллы еще более склоняются вниз и, наконец, повисают вдоль ствола. Выполнив свою функцию, они засыхают и опадают каждый по отдельности. Таким образом, начиная развертываться в разное время, кроны ассимилирующих листьев и "кроны" мегаспорофиллов чередуются (в своем возникновении) на моноподиально нарастающем стволе видов рода саговник.
>      Саговниковые, как и все другие современные голосеменные, являются растениями ветроопыляемыми. Пыльца из микростробилов мужских особей переносится на мегастробилы женских потоками воздуха. К моменту созревания мегастробилов их ось несколько удлиняется и между мегаспорофиллами, до того плотно прижатыми друг к другу, образуются щели, сквозь которые к семязачаткам попадает приносимая ветром пыльца. Одним из приспособлений к ветроопылению является образование очень большого количества пыльцы. Подсчитано, что у одного из видов энцефаляртоса в среднем образуется в каждом микроспорангии 26 тыс. микроспор, на каждом микроспорофилле 618 микроспорангиев, а в микростробиле - 404 микроспорофилла. Таким образом созревший микростробил энцефаляртоса выбрасывает в атмосферу около 7 млрд. (!) очень мелких и легких пыльцевых зерен. Строгая двудомность саговниковых также является одной из черт, свойственных многим ветроопыляемым растениям. У некоторых саговниковых имеет место и насекомоопыление, а именно опыление жуками (кантарофилия). Это относится, в частности, к видам энцефаляртоса и саговника. Уже давно отмечено, что стробилы многих видов энцефаляртоса в период их "цветения" постоянно посещаются различными насекомыми, особенно жуками из долгоносиков. Этих посетителей может привлекать и сильный и обычно неприятный для обоняния человека запах микростробилов, и яркий (желтый, оранжевый) цвет их мегастробилов, и, наконец, образуемая в изобилии пыльца. Доказано, что, какую-то связь с кантарофилией имеет и так называемый "тепловой феномен". Значительное повышение температуры внутри созревших микростробилов по сравнению с температурой окружающего воздуха отмечали не только у энцефаляртоса Альтенштейна, но и у представителей рода саговник, макрозамия и цератозамия. Семя крупное и покрыто двуслойной кожурой: ее наружный слой мясистый, как правило ярко окрашенный (приспособление к распространению семян животными), а внутренний твердый, как косточка, защищающий эндосперм с зародышем. Последний питается эндоспермом, пока не разовьет функциональный корень и зеленые листья.
     Семена саговниковых крупные. Эллиптические, продолговато-яйцевидные или шаровидные по форме, они обычно имеют длину 3-4 см при толщине 2-3 см. Но отдельные виды имеют или более мелкие, или более крупные семена. Так, семена замии карликовой не длинное сантиметра (их толщина всего 7 мм), а огромные семена некоторых макрозамий и саговников могут достигать в длину 8 см. Мощная семенная кожура у них двуслойная. Под наружной пленчатой оболочкой семени располагается наружный мясистый слой, или саркотеста, а за ней следует твердый, как косточка, слой из толстостенных клеток - склеротеста (внутренний мясистый слой семязачатка ко времени созревания семени разрушается). Окраска семян часто более или менее яркая, красная, желтая, оранжевая. Эта особенность многих саговниковых, по-видимому, является результатом их давнего приспособления к распространению животными. Наблюдения показывают, что многие дикие животные охотно используют в пищу сочные семена саговниковых. При этом в большинстве случаев они поедают только мясистую саркотесту и не повреждают склеротесту, не трогая, таким образом, самого семени с его обильным питательным, но в то же время и токсичным содержимым. Семена диоона съедобного (Dioon edule) поедают медведи и дикие свиньи (пекари), а энцефаляртоса и стангерии - обезьяны. По словам Чемберлена, найти нетронутые зрелые мегастробилы видов энцефаляртоса очень трудно: обезьяны разрывают шишки и выбирают из них семена еще до их созревания. С обезьянами соперничают в этом отношении грызуны и даже слоны. В Австралии в дуплах деревьев находили "запасы" семян макрозамий спиральной. Выше уже отмечалась возможность переноса семян видов саговника с одного острова на другой летучими лисицами. Архаичной чертой семян саговниковых является формирование мощной дифференцированной семенной кожуры и обильной запасающей ткани эндосперма, еще до процесса опыления и тем более до оплодотворения. Вот почему здесь нет четкой внешне заметной разницы между семязачатком и семенем. Материнское растение при этом затрачивает питательные материалы на формирование всех семязачатков, хотя лишь часть из них, иногда незначительная, будет опылена и даст в конечном итоге семена. Другая черта примитивности семян саговниковых заключается в недоразвитии зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени. Когда семя отделяется от растения и выпадает на землю, зародыш в нем еще слабо дифференцирован. Доразвитие зародыша происходит в отделившемся семени в течение длительного времени за счет запасных веществ эндосперма.
     Период от рассеивания семян до их прорастания в большинстве случаев продолжителен. Но при неизменно благоприятных условиях, в теплицах, этот срок сокращается. Так или иначе, но настоящего покоя семена саговниковых, по-видимому, не имеют, и развитие этих растений, происходит непрерывно от момента оплодотворения до старости и смерти. Наличие индуцированного покоя (покоя, вызванного неблагоприятными условиями) явилось в процессе эволюции как бы предпосылкой, первой ступенью в формировании органического покоя, столь характерного дли семян эволюционно более подвинутых семенных растений. К моменту прорастания семени наряду с формированием крупных семядолей развивается и ось зародыша. На стеблевом полюсе дифференцируется почечка, и на ней появляются выросты - два-три зачатка первых чешуйчатых листьев, в некоторых случаях и зачаток первого перистого листа. На коротком корневом полюсе, как раз под семядолями, рано образуется вздутие; постепенно вокруг слабо разлитого зародышевого корня образуется прочное пленчатое влагалище - колеориза, защищающее его нежные ткани. При прорастании семени первой в образовавшийся разрыв склеротесты проходит именно колеориза; растущий корень проходит сквозь нее и углубляется в почву. Для всех саговниковых характерно подземное прорастание. Сущность его не в том, что прорастающее семя остается глубоко в почве (семя саговниковых, как правило, прорастает у ее поверхности), а в том, что семядоли до конца остаются в семени, обеспечивая поглощение запасных веществ из эндосперма и передачу их развивающемуся проростку. При этом семя может держаться на растении, продолжая его питать в течение года или даже двух лет. После выполнения этой функции опустошенное семя вместе с засыхающими семядолями отделяется от молодого растеньица, ставшего совершенно самостоятельным. Такой подземный, или скрытосемядольный, тип прорастания является очень древним и, можно сказать, исходным у семенных растений от прорастания до первого листа
     Очень медленно протекает и дальнейшее развитие проростков. Второй лист в природе обычно появляется лишь спустя год, последующие - по одному за год или даже за несколько лет. По достижении 5-тилетнего, а иногда и большего возраста впервые они появляются в виде "кроны" (у замии свойство поочередного развертывания листьев остается на всю жизнь).
     ¹ Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев (вай); (вай, вайя, макрофил - единственные листья высших растений, сохранившие определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину).      ² Эндемик (endemic species) - вид, характеризующийся ограниченным (часто очень ограниченным) ареалом распространения: различают виды, эндемизм которых обусловлен постепенным исчезновением (палеоэндемики), и недавно возникшие на небольших изолированных территориях (неоэндемики).
     ³ Склерофиты (от греч. skleros - твёрдый, жёсткий и греч. phyton - растение) - засухоустойчивые растения с жесткими листьями, покрытыми толстой, препятствующей испарению кутикулой.      ⁴ Литоральный (от лат. littoralis - береговой, прибрежный) - находящийся на литорали, в приливно-отливной зоне; прибрежный.
     ⁵ Стробилы (от греч. strobilos - кубарь, сосновая или еловая шишка) - спороносные однополые или двуполые побеги. Если стробилы однополые, то мужские побеги называются микростробилами, а женские - мегастробилами).      ⁶ По форме различают два основных типа растительных клеток: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные клетки более или менее изодиаметричны, т.е. их размер приблизительно одинаков во всех трех измерениях. Прозенхимные клетки вытянуты в длину, которая превышает их ширину в 5-6 и более раз.
     Паренхимные клетки служат для отложения запасных питательных веществ. Органические питательные вещества в виде крахмала, жиров и других веществ накапливаются и хранятся в этих клетках до весны, а весной они направляются в крону дерева для образования листьев. Количество их в общем объеме древесины незначительно: у хвойных пород 1-2%, у лиственных - 2-15%. Прозенхимные клетки в зависимости от выполняемых ими жизненных функций разделяются на проводящие и опорные, или механические. Проводящие клетки у растущего дерева служат для проведения из почвы в крону воды с растворами минеральных веществ; опорные создают механическую прочность древесины.
     ⁷ Лигнин - (от лат. lignum, ligni - дерево) - органическое вещество, содержащееся в растительных тканях. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения, или лигнификации. Вследствие отложения лигнина клеточные стенки становятся жесткими и прочными.
     ⁸ Ксерофиты (от греч. xer?s - сухой и phyt?n - растение) - растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание.
     ⁹, ¹⁰ Мегаспорангий (от от греч. m?gas - большой, споры, и греч. ang?ion - сосуд, вместилище) - орган семенного размножения, в котором у разноспоровых папоротникообразных и у семенных растений развиваются одна или несколько мегаспор; здесь протекают важнейшие процессы, лежащие в основе формирования семени. Микроспорангий - многоклеточный орган высших споровых и семенных растений, в котором развиваются микроспоры).