На главную страницу    Статьи    Энциклопедия Блог Форум Купить цитрусы

Древовидные папоротники  Алекс, Днепропетровск 

Cyathea
     Папоротники, или папоротниковидные растения (лат. Polypodiophyta) – отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской – начале мезозойской эры.
     Современные папоротники – одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. В настоящее время насчитывают около 300 родов и более 10500 видов папоротников.
     Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году группой учёных (Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith) и другими) была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
     Psilotopsida
     Equisetopsida
     Marattiopsida
     Polypodiopsida
     Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
     Не будем приводить полную схему классификации папоротников (предложенную Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл), выделим лишь порядок Циатейные (Cyatheales):
Cyathea cooperi
     Папоротники встречаются в лесах – в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев – как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях. Однако ведущая роль и по количеству видов, и по разнообразию жизненных форм принадлежит папоротникам влажных тропических и субтропических лесов, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Хотя и там встречаются папоротники, толерантные к холоду (некоторые виды родов Cyathea и Dicksonia выдерживают небольшие морозы).
Cyathea medullaris
     Условия обитания наложили существенный отпечаток на их анатомо- морфологические и биологические особенности. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество.
     Большинство современных древовидных папоротников (по разным оценкам, 500-600 видов из 600-700 описанных) принадлежат к семейству Циатейные (Cyatheaceae). Также папоротники семейств диксониевые (Dicksonioideae) и Циботиевые (Cibotiaceae) большей частью – древовидные.
     Стоит отметить, что провести четкую границу между травянистыми и древовидными формами папоротников достаточно сложно. В пределах одного вида размеры могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями. Как образуется ствол папоротников.
     У многих видов папоротников в кроне выявляются 3 категории листьев:
     молодые, с еще не развернувшимися улитками (листья направлены вверх);
     срединные (расположены горизонтально);
     увядающие листья (отгибаясь вниз, образуют своеобразную "юбочку").
     При опадании листьев часто на стебле остаются их основания и нижние части сильно склерофицированных черешков, которые «одевают» стебель в виде футляра. Кроме того, под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придает им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь между собой, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющий опорную функцию. При значительной высоте растений это оказывается важным обстоятельством, так как древовидные папоротники представляют собой, по существу, гигантские травы.
Разновидность Cyathea
     Поскольку у папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листокорневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он, как на ходулях, удерживается свисающими корнями.
     Интересной особенностью, связанной со строением ствола, является то, что он часто покрыт эпифитами - нередко эпифитными папоротниками, некоторые из которых предпочитают селиться именно на древовидных собратьях (напр., Blechnum fragile).
     Известно, что древовидные папоротники, дожившие до наших дней, являются маленькими по сравнению с их предшественникам, которые были гораздо выше и с гораздо толстым стволом. Сегодняшние экземпляры имеют высоту до 15 м с толщиной ствола более 80 см и длиной листьев до 10 м. Недавно была обнаружена Dicksonia antarctica, возраст которой был примерно равен 500 лет и она всё ещё росла.
     Многие виды древовидных папоротников выращиваются как декоративные растения, часто они встречаются и в ботанических садах.
Не останавливаясь на описании отличительных признаков разных родов древовидных папоротников, приведём общее описание видов, распространённых в культуре.

Разновидность Cyathea
          Семейство циатейные (Cyatheaceae)
Основной род семейства – циатея (Cyathea) – включает около 600 видов, равномерно распределенных между тропическими областями Старого и Нового Света. Особенно обильно виды циатеи представлены в относительно холодных и постоянно влажных горных тропических районах. Здесь среди них часто наблюдается узкий эндемизм: многие виды характерны только для одного района гор или даже растут на одной возвышенности. Некоторые из циатей заходят и в субтропики, на севере они достигают Южной Японии, на юге — Новой Зеландии и даже субантарктических Оклендских островов, Капской области и Огненной Земли.
     Циатеи — характерные обитатели влажных горных тропических лесов, где они рассеянно встречаются в нижнем ярусе древостоя. Более многочисленные группы их наблюдаются на осветленных пространствах, по склонам к лесным рекам, на опушках. Заметным элементом растительного покрова они являются в так называемых мшистых лесах высокогорного пояса облаков и туманов — лесах, состоящих из одного яруса заросших мхом и покрытых многочисленными эпифитами невысоких деревьев, среди которых древовидные циатеи иногда даже доминируют. Растут циатеи и на искусственно расчищенных местах, часто присутствуют во вторичных растительных сообществах и играют определенную роль в восстановлении растительного покрова. Многие виды рода устойчивы против пожаров, и на горных склонах, подвергшихся действию огня, они образуют папоротниковые сообщества, которые затем постепенно вытесняются перевершинивающими их деревьями тропического леса.
Dicksonia antarctica
     Стволы циатеи, достигающие в высоту иногда более 20 м, имеют особое, характерное только для древовидных папоротников строение. Они не способны к вторичному утолщению, и их устойчивость достигается развитием густого сплетения из жестких придаточных корней, составляющих покров ствола, особенно мощный в нижней части, где иногда он превосходит в несколько раз по толщине сам стебель. Описаны случаи ветвления стволов, ветви наблюдались как у основания стволов, так и в верхней части.
     Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых, но обычно они дважды, трижды перистые, очень крупные, длиной до 6 м, на длинных черешках, которые бывают бородавчатыми или шиповатыми. В месте прикрепления первичных сегментов к стержню листа (рахису), а иногда и вдоль рахиса у многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда эти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью листа.
     Древовидная форма роста, дающая этим папоротникам жизненные преимущества в смысле использования света и рассеивания спор, в то же время создала для них некоторые трудности в водоснабжении высоко расположенных листьев. Поэтому они вынуждены были развивать густой покров из чешуи, волосков, шипов, которые все в совокупности, по-разному ориентированные и сложно устроенные, помогают поглощать и задерживать воду, присутствующую в воздухе в виде дождей и туманов.
Dicksonia antarctica
     Как уже говорилось, большинство циатей являются настоящими древовидными папоротниками. Но, хотя некоторые из них — гиганты в мире папоротников, преобладают среди циатей экземпляры с невысоким или среднего размера стволом, обычно высотой не более 10 м, а часто и гораздо меньшим. Имеются среди них и виды совсем «без ствола», с листьями, отходящими пучком на уровне почвы, как и виды с ползучим стеблем, например новозеландская циатея Коленсо (Cyathea colensoi).
     В жизни современного населения тех стран, где растут циатеи, эти папоротники не играют очень большой роли. Являясь неотъемлемой чертой ландшафта, они кажутся здесь банальными растениями. Но для жителей стран с более холодным климатом их экзотический облик, напоминающий о далеком прошлом планеты, весьма привлекателен. В культуре особенно популярны австралийские и новозеландские виды, в том числе циатея беловатая (С. dealbata), или серебристый древовидный папоротник (ее взрослые листья снизу густо покрыты белым налетом). Она встречается в лесах Новой Зеландии. Широко и успешно культивируются австралийские циатей — циатея Купера (С. cooperi) и циатея южная (С. australis). Ценится в культуре быстрорастущая циатея сердцевинная (С. medullaris), называемая на родине (Новая Зеландия, Тасмания и острова Тихого океана) черноствольным или черным папоротником, за темную окраску ствола и чешуи листовых оснований. Сердцевина этой и многих других циатей содержит много крахмала, и раньше местные жители использовали ее в пищу, обычно в печеном виде.

Dicksonia antarctica
          Семейство диксопиевые (Dicksonioideae)
     Тесные связи с циатейными имеет подсемейство диксониевые (Dicksonioideae), включающее древовидные (в большинстве случаев) папоротники. От собственно циатейных, роды диксониевых отличаются отсутствием чешуи и своеобразным строением покрывальца, закрывающего округлые сорусы, которые расположены на концах жилок по самому краю листа. Род диксония состоит из 26 видов, обитающих на островах Малайского архипелага, Филиппинах, в Новой Гвинее, в Восточной Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, на островах Тихого океана, на острове Св. Елены, а также в тропической Америке. Стволы диксоний по форме и своей внутренней структуре похожи на стволы циатеи. Они достигают в высоту 4—7, иногда 15 м и имеют множество придаточных корней, сплетающихся с основаниями опавших листьев. Крупные их экземпляры, часто обросшие густой массой эпифитов, могут быть у основания диаметром до 2 м, но встречаются среди диксоний и виды, почти лишенные надземного ствола. Листья диксоний дважды, трижды перистые, сосредоточены на верхушке ствола. Их черешки, как иногда и другие части листа (рахис, жилки), покрыты волосками, которые у основания черешков часто бывают жесткими и длинными. Несущие сорусы сегменты имеют уменьшенного размера пластинку и обычно более глубоколопастные, чем стерильные. У многих видов диксоний листья более жесткие, чем у циатеи. Увядая, они, так же как у циатеи, могут на некоторое время оставаться на стволе в виде юбочки в его верхней части.
Dicksonia sp - tree fern sori with indusium
     Обитают диксонии обычно в горных лесах, на высоте до 3000 м над уровнем моря, предпочитая влажные горные ущелья, реже встречаются в сухих местообитаниях. Иногда они образуют крупные рощи, настоящие папоротниковые джунгли, и в этом помогает диксониям способность их стволов образовывать у основания почки, из которых формируются короткие горизонтальные побеги, дающие начало новым папоротникам. Таким образом, при благоприятных условиях диксония может быстро заселять большие территории.

Таксономия древовидных папоротников
          Семейство циботиевые (Cibotiaceae)
     Единственный род этого семейства – циботиум, насчитывающий 10—15 видов, растущих в лесах тропической Азии (от Ассама до Южного Китая и до западной части Малайского архипелага и Филиппин), а также на Гавайских островах, в Центральной Америке и Мексике. Виды циботиума — большей частью древовидные папоротники с прямым (редко стелющимся) стеблем, верхушка которого защищена толстым покровом из длинных мягких волосков; волоски имеются и на осях дважды, трижды перистых листьев. В местах своего естественного произрастания виды циботиума прежде играли большую роль в жизни аборигенов. Их молодые листья и крахмалистую сердцевину стволов люди употребляли в пищу, а в годы изобилия применяли как корм для свиней. Обильно растущие на стволах волоски использовали как набивочный материал. Волоски видов циботиума и циатеи, кроме того, издавна применяли в медицине как эффективное кровоостанавливающее средство и перевязочный материал. Этот медикамент экспортировали из азиатских стран, и он был известен под малайским названием «пен-гавар Джамби», т. е. «целебное средство из Джамби» (по главному месту вывоза). Волоски пенгавара применяли как гемостатическое средство уже в средние века. Циботиумы привозили из Азии в виде кусков ствола, которым придавали форму животного, оставляя на стволе 4 или 5 черешков листьев, имитировавших ноги и хвост. Сам же ствол с массой длинных волосков на нем был похож на тело животного.

До конца XIX века считали, что циботиум лежит в основе известной легенды о чудесном растении — барашке (Agnus scythicus), прикрепленном к земле с помощью стебля, выходящего из его пупка, и пожирающем траву вокруг в пределах досягаемости этого стебля. Легенда эта нашла отражение и в научном названии одного из видов циботиума — Cibotium barometz («баромец» — искаженное русское слово «баранец», уменьшительное от баран). Стволы циботиумов, упругие вследствие большого количества жестких переплетенных корней на них и устойчивые против гниения, иногда использовались для покрытия дорог в болотистых местах. А корни, как и корни других древовидных папоротников, находят применение как среда для выращивания орхидей и бромелиевых. Многие виды циботиума культивируют как декоративные растения. Издавна, например, известен в культуре мексиканский древовидный циботиум Жиде (С. schiedei).


Thyrsopteris elegans1
          Семейство тирсоптерисовые (Thyrsopteridoideae)      Единственный представитель этого подсемейства древовидный папоротник тирсоптерис элегантный (Thyrsopteris elegans) растет только в одном месте на земле — в лесах островов Хуан-Фернандес, в Тихом океане недалеко от побережья Южной Америки. Тирсоптерис достигает 1 —1,5 м в высоту, отличаясь ото всех других представителей циатейных резко выраженным диморфизмом стерильной и фер-тильной части своих многократно перистых листьев. Фертильны обычно 2—3-я пары нижних сегментов первого порядка, на них сегменты последующих порядков совершенно лишены пластинки, и округлые сорусы кажутся сидящими прямо на верхушках осей. Ложе соруса колонновидно приподнято, как у циатеи, а две створки покрывальца, свободные только на ранних стадиях развития, сначала имеют вид шара, а затем приобретают вид неглубокой симметричной чаши. У тирсоптериса отмечена редкая для древовидных папоротников способность давать отпрыски от ствола.


          Семейство метаксиевые (Metaxyoideae)
     Род метаксия (Metaxya), составляющий особое подсемейство, отошёл от основной линии развития на очень ранней стадии его эволюции. Ископаемые остатки этих папоротников известны в юрских отложениях Европы, Индии, Кореи. Современный род метаксия как бы сконцентрировал в себе примитивные признаки, порознь встречающиеся в других семействах циатейных. Корневища у этих папоротников соленостелические или с примитивной диктиостелой, опушение состоит только из волосков. Сорусы лишены покрывальца (по-видимому, изначально) и расположены поверхностно на разветвлениях жилок. Крупные спорангии косым, непрерванным кольцом созревают все одновременно. Метаксия – тропический американский род (Малые Антильские острова, Центральная Америка и Южная Америка до Боливии) с единственным видом метаксией клювовидной (Metaxya rostrata), имеющей ползучее массивное корневище и однажды перистые листья. Уникальной чертой метаксии является расположение сорусов по нескольку на одной жилке.


          Семейство локсомовые (Loxomataceae)
     Не менее древней, чем два предыдущие семейства, являются роды локсома (Loxsoma) с одним видом в Новой Зеландии и близкий к ней локсомопсис (Loxsomopsis) с тремя видами в Андах. Некоторые птеридологи считают эти роды «живыми ископаемыми», соединяющими в себе черты нескольких современных семейств. По своим вегетативным признакам (ползучее корневище, дважды, трижды перистые листья со свободными жилками) локсома напоминает некоторые деннштедтиевые, по анатомии корневища имеет общие черты с диксониевыми, а по строению сорусов очень близка к семейству гименофилловых.
     Локсомой Каннингема (Loxsoma cuniiinghamii) произрастает в лесах севера Новой Зеландии, где она привлекает внимание светлой окраской крупных перистых листьев, контрастирующей с темно-зеленым фоном леса. Род локсомопсис отличается от локсомы, главным образом, своим спорангием.


          Семейство кульцитовые (Culcitaceae)>
     В большинстве источников род кульцита приводится в составе семейств Диксониевые или Циатейные, однако в последней ревизии классификации папоротникообразных (Smith et al., 2007) он был выделен в отдельное монотипное семейство Кульцитовые. Род кульцита (Culcita) относится к порядку Cyatheales и близко родственен настоящим древовидным папоротникам, хотя их ствол редко достигает более 50 см в длину. Два вида этого рода встречаются по разные стороны Атлантики – C. coniifolia растёт в Центральной и северной части Южной Америки, а также на юго-востоке Бразилии, в то время как родиной C. macrocarpa является Макаронезийская флористическая область.
     Кульцита крупноплодная (C. macrocarpa) – крупный папоротник с ползучим стволом, достигающим в длину около 50 см. Листья 4-5-кратно перистые, достигают в длину до 3 м. Черешки от светло- до тёмно-коричневых. Ось листа светлая, лишена колючек или чешуй. Ствол, черешки и молодые, не до конца развёрнутые листья, опушены длинными красновато- или светло-коричневыми волосками. Сорусы субмаргинальные, расположены по одному на сегментах листьев и защищены краем листа. Этот вид растёт на Азорских и Канарских островах и о. Мадейра, а также в западной части Пиренейского полуострова. Он встречается под пологом широколиственных лесов, нередко вдоль берегов ручьёв. Численность этого вида сокращается и он внесён в списки охраняемых растений Испании и Португалии.